玉米種子儲存

　　玉米是全世界*產的作物之一。胚乳作為玉米種子淀粉和醇溶蛋白（占總種子蛋白的60%以上，為*主要的種子儲存蛋白）的儲存器管，極大地決定了籽粒粒重和品質。由于醇溶蛋白基本不含賴氨酸（八大必需氨基酸之一），導致了玉米種子中的賴氨酸含量很低。在玉米馴化和現代育種過程中，人們通過降低種子中醇溶蛋白的含量進而間接提高賴氨酸的含量。然而直到今天，玉米中的賴氨酸含量仍太低而不能滿足世界人口快速增長的需求。因此，玉米分子遺傳學家們通過鑒定調控醇溶蛋白基因表達的轉錄因子的突變體，降低醇溶蛋白的合成積累，進而快速提高種子中的賴氨酸含量。到目前為止，已有幾個調控醇溶蛋白基因表達的轉錄因子被鑒定。其中，一些轉錄因子雙突變和三突變明顯的導致了粒重下降，暗示這些轉錄因子協同調控了淀粉和醇溶蛋白的合成。為此，2016年上海植物生理生態(tài)研究所巫永睿研究員團隊和美國科學院院士Joachim Messing博士團隊合作發(fā)現了玉米胚乳灌漿期重要轉錄因子O2和PBF不僅調控了醇溶蛋白基因的表達進而影響籽粒品質，也直接和間接地調控了淀粉合成酶的表達進而影響淀粉合成和粒重。

　　2019年5月20日，美國科學院院報（PNAS）在線發(fā)表了新澤西州立大學Waksman研究所所長、美國科學院院士Joachim Messing博士團隊的題為“NAC-type transcription factors regulate accumulation of starch and protein in maize seeds”的研究論文。該論文鑒定和解析了兩個功能冗余的NAC類型轉錄因子在玉米胚乳淀粉和蛋白合成調控上的分子機制，揭示了它們在這兩類儲存物質的同步合成上扮演了更為重要的作用。

　　在玉米NAC轉錄因子家族中，僅兩個NAC轉錄因子（ZmNAC128和ZmNAC130）特異地在灌漿期的胚乳中高表達。ZmNAC128和ZmNAC130高度一致的蛋白序列和進化上的共線性暗示其功能上的冗余性。為此，這一研究利用RNAi轉基因策略同時沉默這兩個NAC基因的表達，獲得了它們的nacRNAi轉基因玉米。在不同遺傳背景下，nacRNAi轉基因玉米籽粒都明顯變得皺縮，其淀粉和蛋白含量都顯著降低。nacRNAi的儲存物質合成基因表達分析顯示，多個淀粉合成基因和絕大多數的醇溶蛋白基因都兩倍以上顯著下調表達。其中Bt2和16-kD γ-zein是轉錄和蛋白水平下調*顯著的兩個基因。Bt2（Brittle2）是腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶小亞基（AGPase small subunit），它和AGPase大亞基Sh2（Shrunken2）形成異源四聚體，作為玉米胚乳淀粉合成的限速酶發(fā)揮作用，而16-kD γ-zein的轉錄調控之前一直未知。因此，這一研究重點解析了ZmNAC128和ZmNAC130調控Bt2和16-kD γ-zein基因表達的分子機制。這一研究的原生質體轉錄激活實驗和系列EMSA實驗表明：ZmNAC128和ZmNAC130識別Bt2和16-kD γ-zein基因啟動子上的相同順式作用元件ACGCAA，充分地激活這兩個下游基因的表達。然而，這兩個NAC轉錄因子對Bt2和16-kD γ-zein的表達并沒有協同效應，表明了它們在功能上的冗余性。這一研究揭開了玉米灌漿期的胚乳組織中淀粉和醇溶蛋白同步合成的分子機制，也為今后培育高產優(yōu)質玉米提供了新思路。

　　新澤西州立大學的博士后張志勇和董家強為該論文的共同*作者，美國科學院院士Joachim Messing博士該論文通信作者，中科院上海植物生理生態(tài)研究所的巫永睿研究員和博士生冀晨也參與了這項研究。

　　這一研究成果也是張志勇博士作為*作者，在玉米胚乳儲存物質合成調控研究領域的第三項重要發(fā)現。

農業(yè)網(Agronet.com.cn)微信掃一掃： 盡“掃”天下農商情