水稻

　　夏季到來(lái)，位居水稻病害之首的稻瘟病逐漸進(jìn)入高發(fā)期。稻瘟病又稱水稻“癌癥”，嚴(yán)重時(shí)可致顆粒無(wú)收。因其危害巨大，我國(guó)水稻新品種審定實(shí)行稻瘟病抗性“一票否決”制。

　　一直以來(lái)，科學(xué)家們希望認(rèn)清稻瘟病的發(fā)病抗病機(jī)制、尋找稻瘟病的抗性基因，從而*限度控制稻瘟病發(fā)生，以及獲得抗稻瘟病優(yōu)勢(shì)水稻品種。

　　日前，中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所研究員朱立煌團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，在水稻中由稻瘟病抗性蛋白Pid3直接引發(fā)的抗病防衛(wèi)信號(hào)具有一定程度的共通性，對(duì)稻瘟病抗病機(jī)制提供了新認(rèn)識(shí)。近日，四川農(nóng)業(yè)大學(xué)教授陳學(xué)偉團(tuán)隊(duì)?wèi)?yīng)邀撰寫(xiě)稻瘟病廣譜抗性綜述文章，評(píng)述了國(guó)內(nèi)外水稻稻瘟病廣譜抗性相關(guān)遺傳基礎(chǔ)和分子機(jī)理等研究進(jìn)展。上述成果分別發(fā)表于國(guó)際主流期刊《新植物學(xué)家》和《當(dāng)代植物生物學(xué)觀點(diǎn)》。

　　變化多端的“黑勢(shì)力”

　　“稻瘟病是由稻瘟病菌引起的*具破壞性的水稻真菌性病害。”朱立煌告訴我們，水稻幾乎所有的生長(zhǎng)階段都可能會(huì)感染，可致水稻減產(chǎn)10%~35%，甚至“全軍覆沒(méi)”。按照發(fā)病部位，稻瘟病分為葉瘟和穗瘟。其中，穗瘟發(fā)生于谷粒上，直接影響產(chǎn)量。

　　稻瘟病菌“黑勢(shì)力”強(qiáng)大。受害對(duì)象不僅是水稻，近年來(lái)在南美洲發(fā)現(xiàn)小麥也染上了與稻瘟病基本為同一屬病原菌的麥瘟病，并一度造成毀滅性損失。

　　在植物體內(nèi)，稻瘟病菌生長(zhǎng)擴(kuò)散過(guò)程“簡(jiǎn)單”又迅速。陳學(xué)偉解釋道，稻瘟病菌利用自身特性能夠先附著在植物細(xì)胞表面形成侵染結(jié)構(gòu)，進(jìn)而使病原菌穿透寄主表皮細(xì)胞壁，在寄主細(xì)胞中生長(zhǎng)發(fā)育。之后，被侵染的細(xì)胞又產(chǎn)生菌絲，并再次傳播侵染到附近其它細(xì)胞。3~5天內(nèi)，植物便可出現(xiàn)病癥。

　　此外，稻瘟病菌的生長(zhǎng)還受外部環(huán)境誘導(dǎo)，中國(guó)的四川、湖南等盆地地區(qū)通常為稻瘟病高發(fā)地，尤其在夏季，當(dāng)相對(duì)濕度高達(dá)90%以上，且溫度大約25~30攝氏度時(shí)，稻瘟病易發(fā)和流行。

　　“農(nóng)藥是控制稻瘟病的必要手段之一。但首要手段，也是*經(jīng)濟(jì)、綠色、有效的方法，是依靠稻瘟病自身的抗病基因。”朱立煌說(shuō)。

　　然而，稻瘟病菌是一個(gè)“大家族”，有著種類(lèi)繁多的小種。由于水稻品種和種植的生態(tài)區(qū)域不同，水稻抗稻瘟病的基因類(lèi)型、各個(gè)水稻品種對(duì)稻瘟病菌的抗譜范圍也各不相同。

　　此外，稻瘟病菌*的特點(diǎn)還在于其變化多端，即便是今年在當(dāng)?shù)鼐哂锌沟疚敛』虻钠贩N，次年或者過(guò)幾年，也會(huì)因?yàn)槌霈F(xiàn)新的稻瘟病菌小種，加之致病優(yōu)勢(shì)菌群的變化，導(dǎo)致原有的抗病基因不再有效。

　　“就像每年流行的感冒病毒都不一樣。”朱立煌說(shuō)，“這也是稻瘟病的防控難點(diǎn)所在。”

　　克服稻瘟病“兩手抓”

　　高產(chǎn)和抗病是作物育種的兩個(gè)重要目標(biāo)，但同時(shí)也是兩個(gè)相互拮抗的生物學(xué)過(guò)程。在防控稻瘟病的道路上，科學(xué)家們必須“兩手抓”，一手尋找抗病基因并認(rèn)識(shí)抗病機(jī)制，一手挖掘病原菌致病機(jī)理以切斷致病過(guò)程，以期實(shí)現(xiàn)“魚(yú)和熊掌兼得”。

　　隨著水稻基因組圖譜的揭示，研究人員廣泛挖掘了天然的抗稻瘟病水稻資源，迄今已鑒定出100多個(gè)抗病位點(diǎn)，克隆了30多個(gè)抗病基因。

　　陳學(xué)偉介紹，抗病基因主要分為病原菌小種特異性抗性基因和非小種特異性抗性基因。前者的功能很專(zhuān)一，抗性效果強(qiáng)，但缺點(diǎn)是“一個(gè)抗病基因只抗一個(gè)或幾個(gè)小種”，且在小種變異過(guò)程中抗病基因會(huì)失去效果。雖然在這類(lèi)抗病基因中也有抗譜相對(duì)較廣的，但也會(huì)因?yàn)榈疚敛【男》N變異而失效。

　　此前，有研究表明，可以通過(guò)“激活”的方式使小種特異性抗性基因效果更強(qiáng)，但其結(jié)果往往會(huì)抑制作物生長(zhǎng)發(fā)育，可能導(dǎo)致產(chǎn)量下降。

　　非小種特異性的稻瘟病抗性基因兼具持久廣譜的抗性特點(diǎn)。陳學(xué)偉告訴我們，此類(lèi)基因是更普適性的“武器”，對(duì)絕大多數(shù)小種都有抗性，含有這樣遺傳基礎(chǔ)基因的水稻，能夠避免不同稻瘟病菌小種的侵染，但不足是抗性能力稍弱于上述特異性抗性基因。

　　“有可能會(huì)產(chǎn)生一些病斑，但對(duì)作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量沒(méi)有明顯影響，總體上利用價(jià)值很高。”陳學(xué)偉說(shuō)。

　　此前，陳學(xué)偉團(tuán)隊(duì)挖掘了對(duì)稻瘟病的新型廣譜高抗的水稻遺傳資源，并闡明了其分子機(jī)理。另外，他們還與中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所李家洋院士團(tuán)隊(duì)合作發(fā)現(xiàn)了水稻抗稻瘟病的一個(gè)關(guān)鍵因子IPA1，既能提高產(chǎn)量，又能提高稻瘟病抗性。這一機(jī)制打破了單個(gè)基因不可能同時(shí)實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)和抗病的傳統(tǒng)觀念，也為高產(chǎn)高抗育種提供了重要理論基礎(chǔ)和實(shí)際應(yīng)用途徑。

　　抗稻瘟病基因與病原菌之間的“斗爭(zhēng)”向來(lái)是一個(gè)復(fù)雜過(guò)程。了解抗病機(jī)制，有利于更*的調(diào)控基因發(fā)揮作用。

　　朱立煌解釋道，當(dāng)病原菌侵染含有抗病基因的植物細(xì)胞時(shí)，其所分泌出的特殊蛋白——效應(yīng)子便會(huì)激發(fā)植物一系列的抗病反應(yīng)，其中一個(gè)重要的反應(yīng)過(guò)程是細(xì)胞過(guò)敏性壞死，“一部分細(xì)胞質(zhì)自我犧牲，與病原菌‘同歸于盡’，從而抑制它們生存”。

　　然而，基因多種多樣，究竟是哪些基因在抗病過(guò)程中發(fā)揮主力作用？抗病基因究竟如何激發(fā)一系列抗病反應(yīng)？我們了解得非常有限。

　　已有研究發(fā)現(xiàn)，編碼NLR蛋白的抗病基因?qū)χ参锩庖呔哂兄匾饔?，它能引發(fā)對(duì)多種病原微生物以及昆蟲(chóng)的顯性防衛(wèi)反應(yīng)，從而賦予植物對(duì)病原小種的免疫性。目前，在水稻中已鑒定出的有病原菌小種特異性的抗稻瘟病基因，絕大部分都是編碼NLR蛋白的抗性基因。

　　近日，朱立煌團(tuán)隊(duì)解析的Pid3蛋白就是一種典型的NLR類(lèi)抗稻瘟病基因，其直接激活下游防御反應(yīng)的分子機(jī)理，有助于進(jìn)一步闡明稻瘟病抗性反應(yīng)的信號(hào)途徑，為水稻的稻瘟病抗病性改良提供新的理論參考。

　　“但不同的抗稻瘟病基因直接激活的對(duì)象可能相同，也可能不同，還需要探索。”朱立煌說(shuō)。

　　更新戰(zhàn)斗“武器”

　　目前克隆的抗病基因基本已得到應(yīng)用，并通過(guò)雜交和反復(fù)選擇，獲得了諸多總體品質(zhì)較好的水稻品種。

　　陳學(xué)偉表示，事實(shí)上，育種家在選種過(guò)程中，在稻瘟病區(qū)的天然壓力下，已篩選并培育了含抗稻瘟病基因的水稻品種，只是不知道具體哪個(gè)或哪些基因在起作用。而科學(xué)家們找到后，可加快這些抗病基因的應(yīng)用進(jìn)程和效率。

　　抗病基因的挖掘?yàn)榉肿釉O(shè)計(jì)育種提供了條件。然而，由于病原菌小種變化多端，使得不同水稻產(chǎn)區(qū)抗病基因也有選擇性，找到針對(duì)性的有效抗病基因依然是待破解的難題。

　　“未來(lái)還會(huì)‘冒’出哪些稻瘟病菌小種？什么樣的基因組合可盡量避免稻瘟病的發(fā)生？”朱立煌指出，盡管目前水稻新品種的稻瘟病基本得到控制，但還存在諸多值得思考的問(wèn)題。

　　除此之外，解析病原菌致病機(jī)理，通過(guò)設(shè)計(jì)藥物抑制關(guān)鍵的侵染過(guò)程，也是目前正在研發(fā)的防控手段。“并非每個(gè)地區(qū)的水稻都有好的遺傳基礎(chǔ)能夠克服病害，有些地區(qū)病害過(guò)于嚴(yán)重時(shí)，會(huì)給廣譜抗性基因造成太大‘壓力’，水稻還是可能會(huì)生病。”陳學(xué)偉說(shuō)。

　　在陳學(xué)偉看來(lái)，“稻瘟病菌是生物鏈中天然存在的生物，很難完全滅絕，我們要做的是通過(guò)研究和實(shí)踐*限度地防控和減少其危害。此外，病原菌的致病過(guò)程和機(jī)制不斷進(jìn)化，我們要找到斗爭(zhēng)的有效‘武器’，并不斷更新”。

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